半干旱区玉米不同种植密度下光合特性研究

玉米是我国重要的粮食作物和重要的饲料来源，是全世界总产量最高的粮食作物。玉米是一种高光效的高产作物，其高产潜力能否得以发挥，与群体光合能力有密切关系。光合作用是影响玉米群体产量的关键因素之一，叶片的净光合速率是反映群体产量的重要指标。种植密度的变化影响了冠层的结构，使冠层内部的光分布受到了影响，冠层内植株叶片的光化反应发生了变化。合理密植，增加单位面积内的叶面积，提高了群体的净光合效率，是提高玉米单位群体产量的重要手段[1-4]。马国胜等试验中发现，夏播玉米种植密度在4.5万～7.5万株/hm2时，种植密度与干物质积累量、叶面积系数、总光合势、平均作物生长率存在正相关[5-6]。王铁固等在对玉米叶部性状及灌浆速率的试验中发现，随着种植密度的增加，玉米单株叶面积（LA）和光合势（LAD）逐渐降低，而群体叶面积、叶面积指数、光合势和地上部干物质积累呈现增高趋势，高低密度间相差较大[7]。 
　　为此，笔者在吉林省洮南针对半干旱区特点，以当地的4个玉米品种为试验材料，针对种植密度对玉米叶片各光合因素的影响进行分析，旨在通过分析灌浆过程中各因素不同时期的影响程度，合理调整不同时期的田间管理手段，为促进高密度下玉米植株群体产量及群体光能利用效率提供科学理论依据。
　1 材料与方法 
　　1.1 试验地基本概况 
　　试验于2011年在吉林省农业科学院洮南综合试验站进行。当地 ≥10 ℃活动积温2 900 ℃，年平均实际日照时数3 005 h，全年无霜期128～136 d。试验地位于45°20′N、122°49′E，海拔156.8 m。试验田为典型碱性沙壤土，0～20 cm土壤全氮含量1.128 3 g/kg，全磷含量0.516 3 g/kg，全钾含量24.373 3 g/kg，速效氮含量73.475 5 mg/kg，速效磷含量38.594 1 mg/kg，速效钾含量198.922 8 mg/kg，有机质含量16.223 g/kg，pH 7.57。 
　　1.2 试验设计 
　　采用大田裂区试验。试验选取4个玉米品种，分别为郑单958、先玉335、农华101、吉单198。试验设3.0万、4.5万、6.0万、7.5万、9.0万株/hm2 5个种植密度水平。播种前对试验地施用底肥，施N 75 kg/hm2、P2O5 75 kg/hm2、K2O 75 kg/hm2作底肥，在玉米大口期追施尿素250 kg/hm2。试验区使用便携式播种器播种，播种深度4 cm。 
　　1.3 调查项目与方法 
　　在抽雄期（TS）、吐丝期（SS）、灌浆期（吐丝后15、25、35、45 d） 测定玉米穗位叶净光合速率、蒸腾速率、CO2气孔导度、叶绿素含量、植株绿叶叶面积，并根据公式计算叶面积系数。叶绿素含量采用SPAD-502型叶绿素仪进行测定；净光合速率、蒸腾速率、CO2气孔导度采用LC pro+光合仪进行测定。 
　　1.4 数据处理 
　　试验数据采用Microsoft Excel 2010系统和SPSS分析软件进行数据统计与分析。 
　　2 结果与分析 
　　2.1 测量期光合因素相关分析 
　　2.1.1 
　　2.1.2 
　　吐丝期。吐丝期被认为是营养生长转入到生殖生长的最后阶段，在吐丝末期，叶片通过光合作用合成的有机物质，通过植物各器官及细胞间的转运，逐渐向植株的存储器官子粒运输。此时期部分光合因素间的相关性发生了变化。由表2可知，CO2气孔导度与叶绿素含量、净光合速率呈负相关。推断此时光合速率值已最大，光合作用所能利用的CO2量趋于稳定，CO2利用以达到饱和，植株内部多余的CO2通过气孔导出，使气孔导度显著增加。 
　　吐丝末期，植株雌穗逐渐形成，开始进入灌浆期。此时，雌穗干重与净光合速率、蒸腾速率、叶绿素含量呈正相关，与CO2气孔导度呈负相关，与LAI呈极显著负相关。 
　　2.1.3 
　　吐丝后15 d。随着时间的推移，子粒库逐渐建成，光合产物大量在子粒库中积累下来。吐丝后15 d部分光合因素的相关关系与吐丝期相比出现了一些变化。由表3可知，吐丝后15 d，净光合速率与CO2气孔导度呈正相关，与雌穗干重呈负相关；CO2气孔导度与叶绿素含量、雌穗干重呈正相关，与LAI呈负相关，与吐丝期相应的相关系数相反。此时，光合产物快速合成，净光合速率逐渐增加，需要大量的CO2作为合成原料，导致CO2气孔导度随之加大，使植株内部CO2浓度逐渐升高，此时植株内部有更多的叶绿素加入到光合反应中，合成的有机物质通过转运，在雌穗的子粒中得到大量积累，雌穗干重逐渐增大。随着灌浆过程的深入，植株叶片渐渐变黄，LAI也随之降低，下降过程受环境的影响较大。 
　　由于不同玉米品种的遗传特性不同，各品种对种植密度的增加有不同程度的适应。在一定环境范围内，适应能力较强的品种受到的影响较小。4个玉米品种中，先玉335各种植密度下穗位叶叶绿素含量整体较高，随着种植密度逐渐增加，叶绿素含量虽然在下降，但在抽雄期至吐丝后45 d整个区间仍保持着较高的叶绿素含量，这为其在收获时获得较高产量奠定了基础。由此可见，玉米品种的遗传特性对于其获得较高的子粒产量具有重要的作用。 
　　3 结论与讨论 
　　通过对光合作用影响因素的相关性分析发现，各光合因素间具有复杂的相关关系，不同测量期的相关性具有差异。在抽雄期至吐丝后45 d整个过程中，种植密度与叶片蒸腾速率、叶绿素含量、雌穗干重呈显著或极显著负相关，与LAI呈极显著正相关。在一定种植密度范围内，随着种植密度逐渐增加，单株蒸腾速率、叶绿素含量和雌穗干重逐渐降低，LAI显著升高，单株雌穗干重随LAI升高而降低，二者间存在极显著负相关。叶绿素含量随着LAI的增加而下降，单株雌穗干重随叶绿素含量的下降而降低。CO2气孔导度随着蒸腾速率的升高而加快。抽雄期净光合速率受LAI的影响显著，吐丝期以后影响不明显。稳定的蒸腾速度有利于植株内、外气体交换及CO2在细胞内的流动，利于细胞内的CO2浓度保持稳定水平。净光合速率受到植物体内、外多因素的共同影响，各光合因素间相互协同、相互制约，使光合产物的合成受到影响。 
　　植株叶片净光合速率高低反映了叶片光合能力的大小，决定了子粒能够积累有机物质的多少。种植密度固定，环境条件相同的条件下，吐丝至吐丝后45 d叶绿素含量越高对光合产物的合成越有利。在抽雄期至吐丝后45 d，4个玉米品种中先玉335各种植密度叶绿素含量均较高，为其在收获时获得较高的产量奠定了基础。在子粒灌浆过程中，叶片有机物质的合成量，对收获时的产量具有至关重要的作用。一定的种植密度范围内，玉米品种的种植密度逐渐增加，使植株 
　　群体LAI升高，利于冠层截获光能和冠层内部温度的提升。叶片蒸腾速率的升高有利于植株内、外的气体交换，促进了对环境中CO2的吸收，使群体的净光合速率得到提升，有效地促进了群体有机物质的合成和积累。